V. Учебная информация для использования на занятии.

Нервная ткань является основой строения органов нервной системы, обеспечивающих регуляцию всех тканей и органов, их интеграцию в организме и связь с окружающей средой.

Организм животных находится под неизменным воздействием среды. При помощи специализированных структур нервной ткани обеспечивается возможность восприятия разных причин, их анализа и выработки ответных реакций. При помощи частей нервной V. Учебная информация для использования на занятии. ткани организм животных стремительно адаптируется (приспосабливается) к изменяющимся условиям наружной и внутренней среды.

Развитие нервной ткани.

Нервные клеточки начинают развиваться на ранешней стадии эмбриогенеза из нервной пластинки, сформированной из пласта эктодермальных клеток, расположенных на дорсальной поверхности эмбриона.

Через стадию нервного желобка нервная пластинка замыкается в нервную трубку V. Учебная информация для использования на занятии.. После замыкания нервной трубки в ее стене усиливается размножение клеток, потом клеточки прекращают делиться и мигрируют к внешней зоне трубки. Одни из их становятся предшественниками нейронов-нейробластами, другие предшественниками глиоцитов, сохраняющими способность к делению. Из фронтальной части нервной трубки формируется нервная ткань мозга, из остальной – спинного мозга. При формировании нервной трубки V. Учебная информация для использования на занятии. часть клеток нервной пластинки не заходит в ее состав и образует по краям нервный гребень либо ганглиозную пластинку из которой в предстоящем формируются нейроны и глиоциты спинномозговых и вегетативных ганглиев, клеточки мягенькой мозговой и паутинных оболочек мозга, клеточки мозгового вещества надпочечников, меланоциты кожи.

Не считая нервного гребня по краям V. Учебная информация для использования на занятии. нервной трубки в краниальном отделе формируется нейральные плакоды в виде утолщений. Из их потом развиваются нервные элементы органов слуха и равновесия, ганглии головы.

В нервной трубке можно выделить три зоны: эпендимная, плащевая и маргинальная. В эпендимной зоне есть матричные (вентрикулярные) клеточки, которые плодятся, и дифференцируются в 2-х направлениях: нейробласты V. Учебная информация для использования на занятии., являющиеся источником образования нейронов и глиобласты, дающие начало макроглии. Часть матричных клеток остается в эпендимном слое и дифференцируется в эпендимную глию.

Во время развития нервной трубки из клеток сосудистого сплетения pia mater возникает круговая глия (РГ) которая потом мигрирует вовнутрь нервной трубки. Биполярные клеточки РГ устроены асимметрично: перивентрикулярный отросток V. Учебная информация для использования на занятии. клеточки, обращенный к эпендимному слою, обычно укорочен. Обратный отросток пронизывает всю толщу нервной трубки. По отросткам РГ нейробласты мигрируют в плащевой слой (будущее сероватое вещество). Маргинальная (краевая) зона дает начало белоснежному веществу, состоящему из аксонов нейробластов.

В постнатальном периоде клеточки РГ преобразуются в астроглию, пореже – нейроны. В V. Учебная информация для использования на занятии. растущем мозжечке РГ получила заглавие Бергмановской глии, она служит "рельсами" для передвижения клеток Пуркинье. В отличие от РГ остального мозга, которая исчезает в постнатальном периоде, Бергмановская глия работает в постнанатальном периоде, когда заканчивается формирование архитектоники клеточных слоев мозжечка.

В постнатальном периоде нейральные стволовые клеточки (НСК) сохраняются в эпендиме и субэпендимальном слое вокруг V. Учебная информация для использования на занятии. желудочков, также в гиппокампе, обонятельной луковке, коре и других структурах. Перивентрикулярная область взрослого мозга млекопитающих остается "реликтом" эмбрионального мозга с остатками стволовых ниш. В этих зонах сохраняются гетерогенные популяции плюрипотентных клеток.

Строение нервной ткани.

Нервная ткань состоит из 2-ух связанных меж собой популяций клеток: нейронов и глиоцитов V. Учебная информация для использования на занятии. (нейроглии).

Нейроны обеспечивают главные функции нервной ткани: восприятие раздражения, возбуждение, формирование нервного импульса, передачу импульса рабочим органам (мускулам, железам).

В нейроне различают тело (перикарион), в каком размещается большое ядро, отлично развитая гранулярная эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, другие органелы и включения. От тела отходят отростки – один аксон (нейрит) и один либо V. Учебная информация для использования на занятии. несколько дендритов, обычно ветвящихся. По числу отростков нейроны делят на: униполярные с одним отростком, биполярные – с 2-мя, мультиполярные – с 3-мя и поболее отростков. Один отросток аксон отводит нервный импульс от тела нейрона. Он относительно прямой в сопоставлении с дендритами и поболее длиннющий; не ветвится. У неких нейронов V. Учебная информация для использования на занятии. от аксонов под прямым углом отходят отростки (коллатерали). Дендриты несут воспринятое раздражение к телу нейрона. Отростки завершаются нервными окончаниями.

По форме нейроны бывают: округленные, веретенообразные, пирамидальные, звездчатые, грушевидные, другими словами самые различные.

По размеру также наблюдаются огромные различия от 4 мкм до 150 мкм.

По многофункциональному значению нейроны бывают: рецепторные либо чувствительные V. Учебная информация для использования на занятии. (афферентные), специализирующиеся на восприятии раздражении из среды либо внутренних органов; двигательные, которые проводят импульсы на рабочие органы (скелетные мускулы, железы); ассоциативные либо вставочные, являющиеся связывающими звеньями меж чувствительными и двигательными нейронами, они преобладают в нервной системе; секреторные нейроны, которые могут производить нейросекреты в виде гормонов (в гипоталамусе, мозговом веществе надпочечников).

По V. Учебная информация для использования на занятии. составу нейромедиатора нейроны бывают: холинергические – нейромедиатор ацетилхолин (ядро блуждающего нерва, фронтальные рога спинного мозга и др.); адренергические – норадреналин (симпатический отдел вегетативной нервной системы); пептидергические – разные аминокислоты (нейросекреторные клеточки); дофаминергические – дофамин (базальные ядра мозга); серотонинергичекие – серотонини др.

По длине аксона - клеточки Гольджи I типа – длинноаксонные; II типа – короткоаксонные.

По V. Учебная информация для использования на занятии. нраву воспринимаемого сигнала - механорецепторные, зрительные, обонятельные и др.

Для большинства нейронов типично размещение ядер в центре. В перикарионах больших нервных клеток ядра светлые с дисперсным хроматином с отлично выраженным темным ядрышком.

В постэмбриональный период жизни организма нервные клеточки не делятся, и потому их ядра находятся в состоянии V. Учебная информация для использования на занятии. интерфазы. Большая часть хроматина имеет диффузное либо дисперсное состояние, что, вместе с огромным количеством базофильных глыбок в цитоплазме перикариона, свидетельствует о высочайшей интенсивности белкового синтеза. Базофильные глыбки (тигроид, хроматофильное вещество) представляют собой скопления цистерн гранулярной эндоплазматической сети и свидетельствуют о наличии огромного количества нуклеиновых кислот и аминокислот. Ученые подсчитали, что в V. Учебная информация для использования на занятии. одной нервной клеточке за секунду синтезируется до 10 тыщ белковых молекул. Гранулярная эндоплазматическая сеть и свободные полисомы в аксонах отсутствуют, и потому синтез белков в их неосуществим. Аппарат Гольджи в нейронах очень развит и его цистерны окружают ядро со всех боков. Он участвует в образовании лизосом, медиаторов, транспортных рецепторных белков V. Учебная информация для использования на занятии., а так же белков для восстановления структур в цитоплазме клеточки. Структуры нейронов возобновляются в течении 3-х суток. В гладкой эндоплазматической сети синтезируются углеводы, липиды. В цитоплазме нейронов и в отростках много митохондрий. Они обеспечивают энергией процессы, связанные с синтезом белка и транспортом веществ от тела в отростки V. Учебная информация для использования на занятии., и из отростков в тело нейрона. Много митохондрий наблюдается в аксональных холмах (в местах выхода аксона), в толстых дендритах, по всей длине аксонов, в нервных окончаниях и синапсах (местах контактов нейронов). В цитоплазме нейронов много особых структур – нейрофибрилл, которые выявляются при импрегнации азотнокислым серебром. Они образуют густую сеть в теле V. Учебная информация для использования на занятии. нейрона (перекарионе) и дендритах, а в аксонах размещаются параллельно их оси. Ультраструктура нейрофибрилл представлена пучками переплетающихся нейрофиламентов шириной 7 нм и нейротрубочек шириной 24 нм. Нейрофибриллы имеют существенное значение для поддержания формы отростков, также для передвижения товаров синтеза из перикариона к концам аксона и дендрита.

Найдено, что в теле и отростках нейрона происходит V. Учебная информация для использования на занятии. непрерывная циркуляция аксоплазмы от перикариона (антероградный ток) и вспять к нему (ретроградный ток).

Антероградный ток:

a) Неспешный поток 0,1-3 мм/сут., несет вновь синтезированную аксоплазму к окончанию аксона (сам аксон не синтезирует). Оказывают влияние перистальтические сокращения глиальной оболочки.

b) Резвый поток – 100-500 мм/сут., в нейросекреторных нейронах гипоталамуса до V. Учебная информация для использования на занятии. 2800 мм/сут. Несет вещества нужные для синаптической функции: ферменты, гликопротеиды, фосфолипиды, митохондрии и др.

Ретроградный ток – в оборотном направлении от окончания к перикариону со скоростью резвого потока, перемещение белков и других веществ, захваченных нервными окончаниями.

Дендритный транспорт – некие белки, ферменты (ацетилхолинэстераза) транспортируются от тела к дендритам со скоростью V. Учебная информация для использования на занятии. неспешного потока (3мм/сут.)

Транспорт веществ обеспечивают микротрубочки и связанные с ними белки кинезиныи динеины с издержкой АТФ. Они связываются с органеллами и другими переносимыми субстанциями. Кинезин производит антероградный транспорт, динеины – ретроградный транспорт по поверхности, а не снутри трубочек.

Трансверсальный транспорт - подача кислорода, энергетических субстратов и удаление товаров метаболизма происходят V. Учебная информация для использования на занятии. через местное кровяностное русло в области перехватов миелина (Ранвье). После прекращения кровоснабжения нервное волокно теряет способность к проведению возбуждения.

Возрастные конфигурации нервной ткани.

Возрастные конфигурации в нервной ткани связаны с утратой нейроцитов в постнатальном периоде возможности к делению, и как следствие этого постепенным уменьшением количества нейроцитов, в особенности чувствительных, также уменьшением V. Учебная информация для использования на занятии. уровня метаболических процессов в оставшихся нейроцитах. Все это выражается закономерным скоплением включений липофусцина ("пигмент старения") в цитоплазме.

Морфологические конфигурации нервных клеток при повреждении, особенности регенерации.

Важную роль в повреждении нервных клеток играют нарушение микроциркуляции, деструкция нейроглии и нарушение нейротрофической стимуляции. Более чувствительными к повреждению органеллами являются митохондрии V. Учебная информация для использования на занятии., что приводит к нарушению функции тканевого дыхания и развитию окислительного стресса. Выход в гиалоплазму цитохрома С, в итоге разрушения митохондриальных мембран, активизирует перекисное окисление липидов, также индуцирует апоптоз клеточки.

Поражение нейронов встречается в 2-ух формах - это хроматолиз и гиперхромия со сморщиванием (пикноморфные нейроны). Эти конфигурации неспецифичны и встречаются при V. Учебная информация для использования на занятии. гипоксии мозга, после воздействия на сетчатку ионизирующей радиации, микроволн, света.

Зависимо от рассредотачивания и содержания хроматофильного вещества хроматолиз может быть очаговым и полным. Очаговый хроматолиз является обратимым конфигурацией нейронов и отражает нарушение обмена многофункциональных белков. В предстоящем он может нарастать, и в процесс вовлекаются структурные белки клеток, что приводит к развитию V. Учебная информация для использования на занятии. необратимой стадии - полного хроматолиза.

Гиперхромные нейроны, также могут существовать в 2-ух состояниях: обратимом и необратимом. Возникновение нейронов с гиперхромией ядра и цитоплазмы показывает на активное функциональное состояние этих клеток и адаптационные процессы, протекающие в нервной ткани при воздействии повреждающих причин. Необратимое состояние – гиперхромия со сморщиванием, характеризующееся V. Учебная информация для использования на занятии. деформацией ядра и перикариона, высочайшей электрической плотностью карио- и цитоплазмы, редукцией органелл, увеличением содержания первичных и вторичных лизосом.

Рассматривая процессы регенерации в нервных тканях следует сказать, что нейроциты являются более высокоспециализированными клеточками организма и потому утратили способность к митозу. Физиологическая регенерация (восполнение естественного износа) в нейроцитах не плохая и протекает V. Учебная информация для использования на занятии. по типу "внутриклеточной регенерации" - т.е. клеточка не делится, но активно обновляет изношенные органоиды и другие внутриклеточные структуры. Для этого в нейроцитах отлично выражены гранулярный ЭПС, пластинчатый комплекс и митохондрии, т.е. имеется мощнейший синтетический аппарат для синтеза органических компонент внутриклеточных структур.
Отсутствие клеточной формы регенерации нейроцитов обуславливает раз V. Учебная информация для использования на занятии.-растание нейроглии и соединительной ткани на месте повреждения (репара-тивная регенерация - восстановление после повреждений).

Но в неких областях мозга вероятен нейрогенез, а именно новые нейроны обнаружены:

• у крыс в таламусе и коре огромного мозга после разрушения латерального коленчатого тела (Олтман, 1962)

• в обонятельных луковках и коре гиппокампа (250000 за месяц, обновление 3% нейронов, живут V. Учебная информация для использования на занятии. 112 сут, смещаются на 2 см)

• у птиц в певческом центре

• у амфибий (обновление, как и у крыс, птиц, осуществляется за счёт нервных стволовых клеток, расположенных поблизости боковых желудочков мозга)

• у человека (онкобольных, леченных бром-диоксиуридином, фактически во всех отделах мозга находится химиотерапевтический продукт, он скапливается только в делящихся клеточках)

В V. Учебная информация для использования на занятии. случае повреждения только отростка нейроцита регенерация протекает удачно при наличии определенных для этого критерий. При всем этом, дистальнее места повреждения осевой цилиндр нервного волокна подвергается деструкции и рассасывается, но леммоциты при всем этом остаются жизнестойкими. Свободный конец осевого цилиндра выше места повреждения утолщается - появляется "пробирка роста", и V. Учебная информация для использования на занятии. начинает расти со скоростью 1 мм/денек повдоль оставшихся в живых леммоцитов покоробленного нервного волокна, т.е. эти леммоциты играют роль "проводника" для возрастающего осевого цилиндра. При подходящих критериях возрастающий осевой цилиндр добивается бывшего рецепторного либо эффекторного концевого аппарата и сформировывает новый концевой аппарат. Для обычной регенерации волокна нужно:
1. Своевременная хирургическая V. Учебная информация для использования на занятии. обработка очага повреждения (иссечение нежизнеспособных тканей, кровяных сгустков).
2. Обеспечение контакта центрального и дистального куска нервного волокна в зоне повреждения (наложение шва "конец в конец" на покоробленном волокне).

3. Обеспечение обычного кровоснабжения покоробленного нервного во-локна по всей длине (сшивание покоробленных кровеносных сосудов, со-провождающих нерв).

4. Преждевременное предназначение дозированной физической V. Учебная информация для использования на занятии. нагрузки и массажа покоробленной конечности.

Нейротрансплантация.

Для трансплантации употребляют куски мозгаразмером 1,5 мкм3, свежезабранные от нескольких зародышей и криоконсервированные, замороженные до -70оС в парах сухого льда с добавлением диметилсульфоксида либо в водянистом азоте до -196оС, суспензии клеток, диссоциированных трипсином либо механически, изолированные клеточки краткосрочно и продолжительно культивированные клеточки эмбрионального мозга, глио V. Учебная информация для использования на занятии.-нейронные агрегаты, на генном уровне измененные клеточки (эмбриональные миоциты, фибробласты, эндотелиоциты), стволовые клеточки на предимплантационной стадии развития эмбриона, нейроэктодермы и региональные, окружённые мезенхимой (в эмбриональном мозге их не много). Для трансплантации употребляется материал зародышей, плодов и новорождённых (чем «моложе» нервная ткань, тем она лучше приживляется).

Трансплантируют нервную тканьна поверхность мягенькой мозговой V. Учебная информация для использования на занятии. оболочки (субарахноидально), вовнутрь мозга (интрапаренхимально), спинного – интрамедуллярно, эндолюмбально, в полость желудочка мозга - интравентрикулярно, в искусственную полость (интракавитально), в нерв (в т.ч. дегенерирующий), на поверхность коры огромного мозга, в церебро-спинальную жидкость, подкожно, в яйцо, внутримышечно.

Виды нейротрансплантации: аллотрансплантация(пересадка меж индивидуумами в границах вида, к примеру, от V. Учебная информация для использования на занятии. человека человеку), ксенотрансплантация (пересадка меж организмами различных видов, к примеру, от дрозофилы человеку), сочетанная (вводят несколько неодинаковых нейротрансплантатов в одну структуру мозга), множественная (вводят однотипные нейротрансплантаты в различные структуры мозга), комбинированная (вводят эмбриональную нервную ткань с ненервными клеками, к примеру, сустентоцитами яйца, которые обеспечивают смерть Т-лимфоцитов владельца и V. Учебная информация для использования на занятии. защищают трансплантат от отторжения).

Требования к донору (от кого пересаживать): по Интернациональному эталону оценки на инфицированность сыворотку крови донора изучат на наличие антител против ВИЧ, гепатита С и В, сифилиса, проводят буккальный тест либо проводят исследование соскоба цервикального канала на наличие ДНК вирусов герпеса и цитомегалии, хламидий (ПЦР).

Требования V. Учебная информация для использования на занятии. к реципиенту (кому пересаживают): в большей степени детский и юный (юношеский) возраст.

В итоге взаимодействия нейротрансплантата с мозгом реципиента активируются компенсаторные способности нервной ткани реципиента, запускаются новые механизмы регенерации, стимулируется реиннервация разобщённых участков мозга и происходит его интеграция с нейротрансплантатом. Фактор роста нервишек (ФРН) эмбрионального мозга провоцирует дифференцировку V. Учебная информация для использования на занятии. нервных клеток нейротрансплантата и их выживаемость (применяется при лечении заболевания Альцгеймера). Инсулиноподобный ростовый фактор (ИПРФ) провоцирует рост и созревание нервных клеток, рост аксонов, восстановление миелиновой оболочки нервных волокон (миелинизацию). На генном уровне изменённые фибробласты выделяют мощнейший катализатор – фактор роста фибробластов (ФРФ), который влияет на мотонейроны спинного мозга и нервные клеточки мозжечка V. Учебная информация для использования на занятии.. Опиаты (эндорфин, энкефалин), нейромедиатор боли (вещество Р) также оказывают нейротрофическое действие. Эпидермальный фактор роста (ЭФР) – самый ранешний катализатор роста аксонов в эмбирональном мозге. Овариальные гормоны эстрогены влияют на синаптоархитектонику, стимулируют гиперплазию межнейрональных контактов.

Культивирование нервной ткани.

Источником стволовых клеток нервной ткани является мозг как сформировавшегося, так и развивающегося V. Учебная информация для использования на занятии. организма. В 1990 г австралийские биологи во главе с Перри Бартлеттом в первый раз предложили способ селективного выделения клоногенной культуры НСК из мозга зародышей и взрослых животных. При помощи бессывороточной среды, содержащей LIF, bFGF и другие кофакторы, удалось на первом шаге культивирования избавиться от более продвинутых примесных клеток. Это был V. Учебная информация для использования на занятии. решающий методический фуррор, так как смешанное культивирование НСК и дифференцированных клеток вело к резвой смерти, или спонтанной дифференцировке НСК. Эта группа первой обрисовала особенности роста и дифференцировки суспензионных клонов НСК/прогениторных клеток. Через два года Reynolds и Weiss использовали близкий подход для выделения суспензионной клоногенной культуры НСК V. Учебная информация для использования на занятии., добавляя в среду сходу два ростовых фактора (EGF, bFGF). Свойства приобретенных культур, особенности роста клонов НСК в основном совпали с плодами Бартлетта. В 1994 г. Davis и Temple первыми количественно и отменно охарактеризовали копии НСК, выделенные из мозга зародышей крыс. Только 7% клонов стремительно обновлялись, продуцируя более 60 % всех клеток культуры. Около 40 % клеток в V. Учебная информация для использования на занятии. клонах составляли некоммитированные плюрипотентные клеточки, которые в особых критериях дифференцировались в нейроны, астроглию либо олигодендроциты. Растя клеточки в наибольших разведениях, удалось подсчитать примерное число клон-инициирующих клеток. Все клонобразующие клеточки экспрессировали нестин - белок промежных филаментов нейроэпителия.

К истинному моменту разработаны коктейли хим индукторов коммитации НСК к дифференцировке в одном V. Учебная информация для использования на занятии. направлении. А именно культуральная среда для выкармливания нейронов (D-MEM/F-12) содержит инсулин, трансферрин, селенит, дексаметазон, пут-ресцин, глутамин, ФРН. Среда для выкармливания клеток мозга зародыша (D-MEM) содержит инсулин, трансферрин, дексаметазон, ФРН, витамины В1, биотин, α-токоферол, ретинол, холин, кар-нитин, линолевую и липоевую кислоты, микроэлементы.

Для культивирования V. Учебная информация для использования на занятии. нервной ткани употребляют:

— пластмассовую посуду разового внедрения в стерильной герметичной упаковке

— стеклянную неоднократного использования, требующую кропотливой подготовки, стерилизации в сухожаровом шкафу (160оС)

Для облегчения прикрепления нервных клеток поверхность посуды покрывают фибронектином.

Доктор кафедры

гистологии, эмбриологии и цитологии,

д-р мед. наук Варакута Е.Ю.


v-uchebnaya-informaciya-dlya-ispolzovaniya-na-zanyatii.html
v-uchebno-metodicheskoe-i-informacionnoe-obespechenie-disciplini-rabochaya-programma-disciplini-ekologiya-i-racionalnoe.html
v-uchebno-professionalnaya.html